6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Физиотерапия, лазерная терапия / Многоканальная_электростимуляция_Давиденко_В_Ю_

Артерия

Артериолы

Капилляры

Венулы

Вена

Рис.2.1. Схема образования капиллярной сети.

Диаметр капилляров весьма мал, всего 7-20 мк. Обмен веществ между мышцами и содержимым плазмы крови происходит преимущественно через чрезвычайно тонкие стенки капилляров. К мышцам поступают питательные вещества, кислород, а выводятся углекислота и другие продукты метаболизма, т.е. организм очищается. Капилляры в дальнейшем объединяются в более крупные сосуды – посткапилляры, последние в венулы, венулы – в маленькие вены, располагающиеся внутри мышцы, а те объединяются в упомянутую веточку вены, ведущую к магистральным венозным сосудам. Таким образом, все ткани переплетены густой сетью различных по диаметру кровеносных сосудов, благодаря чему создается бесперебойное обеспечение обмена веществ в организме. Внешние артерии и вены входят в мышцу одним пучком (на рис.2.1 для наглядности они разнесены в стороны).

В мышцы, обладающие более чем одним брюшком, подходит соответственно большее количество пучков, содержащих веточки артерий, вены и двигательный нерв. Тогда говорят о сегментарном кровообращении в мышце.

Интересно отметить, что через капилляры мышцы проходят форменные элементы крови, размеры которых намного превышают диаметр этих сосудов.

30

Это становится возможным в связи с тем, что форменные элементы крови эластичны и сами деформируются во время продвижения через мелкие сосуды.

Разумеется, ток крови через капилляры сильно затрудняется, но вместе с тем обеспечивается плотный контакт со стенками сосудов и облегчается обмен веществ. Через стенки капилляров происходит обмен веществами между кровью и межклеточной, или тканевой жидкостью, которая пропитывает соединительнотканные прослойки между мышечными волокнами и является той внутренней средой, в которой живут и функционируют мышечные клетки. Во время деятельности в связи с изменением проницаемости их оболочек и изменением кровотока состав и физико-химические характеристики тканевой жидкости в большей или меньшей степени изменяются.

Рис.2.2. Схема кровеносного капиллярного русла.

Долгое время считалось, что вены в системе кровообращения играют пассивную транспортную роль. Результаты исследований последних лет показали, что вены выполняют еще одну важную функцию: служат резервуаром, чтобы организм мог регулировать количество активно циркулирующей крови, уменьшать или увеличивать возврат крови сердцу и тем самым снижать или повышать нагрузку сердечной мышцы.

Есть примечательное отличие в строении артериальных и венозных сосудов. В последних имеются клапаны. Они представляют собой по форме подобие воронки, направленной своим сужением в сторону тока крови в организме; ток крови в противоположную сторону благодаря этим клапанам сильно затрудняется. Особенно хорошо просматриваются и прощупываются клапаны на поверхностных венах голени и тыльной стороне кисти, где они выступают в виде небольших утолщений на кровеносных сосудах. Есть также клапаны и в маленьких венах, расположенных внутри мышцы. Относительно недавно были обнаружены образования, играющие роль клапанов, внутри венул и даже в венозной части капилляров. Подобные образования схематично представлены на рис.2.2.

Здесь видны отростки ткани, спускающиеся внутрь кровеносного русла со стороны их стенок. Эти отростки, как нити водорослей, при смене направления тока крови будут закрывать поперечник русла и тормозить ретроградный ток.

31

Теперь опираясь на приведенные сведения о строении мышцы, рассмотрим, что происходит с мышцами и находящейся в них сети сосудов. Как при волевом, так и при вызванном электрическим раздражением сокращении, нагрузка передается достаточно равномерно на все мышечные волокна. Те, в свою очередь, сдавливают кровеносные сосуды, и кровь, находящаяся в них, выдавится из мышцы в вену и входящую артерию. При расслаблении мышцы, в силу своей эластичности, и особенно эластичности кровеносных сосудов, мышца восстановит свою первоначальную форму, а, следовательно, в ее сосудах образуется вакуум. Благодаря вакууму кровь, выдавленная ранее во внешние сосуды, снова устремится внутрь мышцы. Однако со стороны венозного конца этот возвратный ток затруднен – его тормозят клапаны. Значит, емкость сосудов мышцы после восстановления ее исходной формы будет заполнена преимущественно кровью, поступившей со стороны артериального конца кровеносной системы (рис. 2.3.)

Если произвести последовательный ряд подобных деформаций, то мышца будет работать как насос и кровь отдельными порциями станет перекачиваться со стороны артерии к вене.

Таким образом при ритмических сокращениях мышцы происходят приспособительные изменения крово- и лимфотока в периферических сосудах не только благодаря местным метаболическим регуляторным влияниям, но и в

результате механического сдавливания сосудов сокращающимися мыш-

цами. Если сокращение длительно, но сила его не превышает половины максимально возможной, мышечный кровоток вначале снижается, затем вновь возрастает и становится больше, чем в исходном состоянии. В фазе расслабления он еще больше увеличивается – это так называемая реактивная гиперемия. При очень сильных сокращениях кровоток падает пропорционально силе сокращения. В этих случаях реактивная гиперемия в фазе расслабления выражена сильнее.

Открытые клапаЗакрытые клапа- ны

ны

Кровоток

	Расславленная
	мышца
32	Сокращенная мыш-
	ца

Рис. 2.3. Мышечные двигатели в системе кровообращении человека

Лимфоток в мышцах

Лимфатическая система – это вспомагательная система для тока жидкости из тканевых, межклеточных пространств в кровеносную систему.

Лимфатические сосуды – это дополнительная дренажная система.

Основное назначение (основная функция) лимфатической системы – препятствовать накоплению жидкости в тканевом пространстве при повышенной фильтрации в капиллярах и удаление из интерстициального пространства тех белков и других веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах, т.е. дренажная функция (рис.2.4).

Все ткани, за исключением костной, ЦНС и поверхностных слоев кожи, пронизаны множеством лимфатических капилляров, образующих тончайшую сеть. Эти тонкие трубочки в отличие от кровеносных "закрыты" с перифериче-

ских концов. Другими концами они собираются в более крупные лимфати-

ческие сосуды. Последние в нескольких местах впадают в вены. Стенки лимфатических капилляров образованы однослойным эндотелием, через который легко проходят растворы электролитов, углеводы, белки, жиры.

В стенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и такие же клапаны как в венах, благодаря которым лимфа может течь только по направлению к центральным венам, где и происходит сброс лимфы.

Лимфатические сосуды служат важнейшими путями транспорта, по которым всосавшиеся питательные вещества, в частности жиры, направляются из пищеварительного тракта в систему кровообращения.

Рис.2.4. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце.

Внорме за сутки вырабатывается около 2 л лимфы, что соответствует 10% жидкости, что не реабсорбируется после фильтрации в капиллярах.

Влимфатических капиллярах и сосудах скелетных мышц ток лимфы обеспечивается деятельностью т.н. лимфатического насоса, т.е. мышечными сокращениями.

33

Объемная скорость тока лимфы при мышечных сокращениях может возрастать в 10-15 раз.

Движение лимфы

Ток лимфы по лимфатическим сосудам определяется действием следующих факторов :

давлением тканевой жидкости; массажным действием тканей, окружающих лимфатические сосуды;

насосным действием лимфатических сосудов ("лимфатическим насосом"). Давление лимфы в периферических сосудах низкое – 1-2 мм рт. ст. В

грудном лимфатическом протоке давление почти нолевое. Таким образом, градиент давления в лимфатической системе ничтожно мал. При повышении давления тканевой жидкости, когда ее объем становится слишком большим, жидкость легко стекает из межклеточных пространств в лимфатические капилляры. Чем больше давление тканевой жидкости, тем больше количество образующейся лимфы. Поэтому любой процесс, который увеличивает скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров в межклеточное пространство, увеличивает лимфообразование и лимфоток.

Стенка лимфатического микрососуда выполняет роль полупроницаемой мембраны, проницаемость которой усиливается при механических, электрических и химических воздействиях.

Доказано, что при электрической стимуляции увеличивается капиллярный кровоток, повышается фильтрация жидкости из кровеносных капилляров в тканевые пространства сокращающихся мышц, а это в свою очередь увеличивает лимфообразования и лимфоток.

Другой динамический фактор – лимфатический насос – является собственным механизмом, присущим самим лимфатическим сосудам. В основе этого насосного действия лежат периодические сокращения лимфатических сосудов. Когда они растягиваются скопившейся в них лимфой, гладкие мышцы, расположенные в их стенках, также растягиваются и сокращаются, что приводит к сжатию сосудов. Это сжатие проталкивает лимфу в направлении к центру, через лимфатический клапан, который препятствует обратному току лимфы. Затем лимфа растягивает следующий за клапаном сегмент лимфатического сосуда, вызывая его сокращение.

Лимфатические сосуды впадают либо в грудной проток, либо в правый шейный, соединяющиеся с подключичными венами.

Через эти вены жидкость, вышедшая из крови в ткани возвращается в кровеносное русло.

По ходу лимфатических сосудов находится большое количество лимфатических узлов, которые являются местом образования лимфацитов и играют важную роль в защите организма от болезнетворных микробов.

Движение лимфы ускоряется при сокращениях мышцы. Сокращающиеся скелетные мышцы сдавливают лимфатические сосуды и способствуют этим

34

оттоку лимфы и венозной крови. Наличие в лимфатических сосудах клапанов обеспечивает одностороннее течение лимфы.

В передвижении лимфы большую роль играет отрицательное давление в грудной полости. Лимфа из грудного протока вытекает пульсирующей струей с ритмом движений грудной клетки.

Таким образом, факторами повышения скорости тока лимфы являются: Активация сокращений скелетной мускулатуры.

Повышение венулярно-капилярного давления.

Углубление амплитуды и учащение дыхательных движений. Электростимуляция является одним из самых сильных факторов усиле-

ния лимфатока и периферического кровообращения. Замедляют лимфаток и периферическое кровообращение : Застой жидкости в интерстициальном пространстве. Застой лимфы в системе лимфатических сосудов. Ослабление дыхательных движений.

Нарушение перистальтики кишечника.

Комбинация всех или отдельных из перечисленных факторов. Лимфатическая система снабжена веточками симпатических нервов,

раздражение которых вызывает сокращение стенок крупных лимфатических сосудов. Скорость течения лимфы также изменяется рефлекторно под влиянием внутренних органов.

Особенно наглядно это проявляется при электростимуляции мышц живота, при которой происходит раздражение веточек вегетативной нервной системы и механическое воздействие на органы торако-абдоминальной области.

2.4Мембранный потенциал, раздражимость, возбудимость и сократимость

Мембранный потенциал – одна из основных характеристик живой системы. В 1837 году итальянский ученый К. Маттеучи, используя недавно изобретенный чувствительный гальванометр для объективной проверки опытов Л.Гальвани, обнаружил, что мышца на поверхности заряжена положительно, а внутри - отрицательно.

Позже это явление было открыто у большинства клеток животных и растений.

Такая поляризация электрических зарядов характерна и для поверхностей клеточной мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Эта разность потенциалов получила название мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя специфичен для различных тканей и колеблется, например в клетках скелетных мышц в пределах 80-90 мВ, а эпителиальной ткани – 20-30 мВ.

В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей, участвующих в приспособительной деятельности организма. Раздражимость в

35

этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость.

Возбудимость – способность ткани специализированно, целенаправленно и с максимальной скоростью отвечать на раздражение.

Возбуждение – сложный биологический процесс, характеризующийся изменением процесса обмена, временной деполяризацией мембраны клеток, теплообразования и другими физиологическими и биофизическими проявлениями.

Возбудимостью обладает нервная, мышечная и эпителиальная секреторная ткани. Физиологическим проявлением процесса возбуждения является

специализированная форма ответной реакции, а именно :

у нервной – возникновение потенциала действия и его проведение;

у мышечной – возникновение потенциала действия, его распространение вдоль волокна и сокращение;

у секреторной – синтез и выделение биологически активного вещества.

Возбудимость тканей различна. Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми, а раздражители, по силе превышающие порог раздражения, – сверхпо-

роговыми.

Все многообразие раздражителей можно разделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, температурные, электрические, световые, звуковые. Химические раздражители представляют различные экзогенные вещества, обладающие кислотными и основными свойствами, а также продукты метаболизма, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления, pH, ионного состава и других параметров внутренней среды организма.

По биологическому значению раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются такие раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях и к восприятию которых она специально приспособлена в процессе эволюции. Так, например, адекватным раздражителем для барорецепторов сосудов является изменение давления сосудов, для фоторецепторов сетчатки глаза является видимая часть спектра, для скелетных мышц – электрический импульс и др.

Неадекватными называются такие раздражители, для восприятия которых данная структура специально не приспособлена. Например, для скелетной мышцы адекватным раздражителем является электрический импульс, но она может сокращаться и при механическом ударе или быстром согревании. Эти, а также ряд других раздражителей для скелетной мышцы неадекватны; они могут вызвать ответную реакцию только в том случае, если их пороговая сила значительно превышает силу порогового раздражения адекватного раздражителя.

36

Электрический ток даже являясь близким к электрическим процессам, которые возникают в возбудимых тканях, должен быть адекватным по сво-

им параметрам – форме, длительности, частоте следования и др.

Известно, если медленно вводить постоянный ток от ноля и даже до очень больших значений, специфической ответной реакции не возникнет – просто наступит гибель – (электролиз) живой ткани.

Если принять, что живая ткань – это суспензия клеток, взвешенных в растворе электролита, а каждая клетка с поляризацией мембран представлена как «биологический конденсатор» (Д.С.Воронцов, 1961), тогда можно представить, что клетки (емкость) и межклеточная среда (омическое сопротивление ткани) представляет собой последовательно и параллельно соединенных конденсаторов, т.е. биологическую цепочку RC с суммарной величиной поляризационной емкости и единым электрополяризационным полем. Поскольку интегративным показателем ткани являются местные биоэлектрические процессы, то воздействуя с помощью электрических импульсов на них, мы воздействуем и на биохимические процессы в электролитной межклеточной среде и влияем на ультрациркуляторные тканевые процессы.

2.5Мышечное сокращение

Возбуждение мышцы обычно происходит при поступлении потенциалов действия от иннервирующих мотонейронов через посредство нервномышечных синапсов. При этом мышечные потенциалы действия возникают в результате непрямого раздражения.

При прямом раздражении мышцы мы получаем сокращение, генерация которого проходит следующие этапы ( рис. 2.5. ) :

1.Стимуляция мышечного волокна.

2.Латентный период (1-2 мс).

3.Потенциал действия (возбуждение мембраны).

4.Электромеханическое сопряжение.

а) Проведение возбуждения по Т-системе (5 мс). б) Высвобождение Сa2+ из продольной системы. в) Действие Сa2+ на миофибриллы.

5. Сокращение миофибрилл

37

Потенциальные действия

100%

Стимул

50%

Сокращение

0

10

20 мс

Рис. 2.5. Временная последовательность явлений при электромеханическом сопряжении во время латентного периода и в начале сокращения.

Сокращение мышцы управляется системой, состоящей из регуляторного белка и ионов Сa2+. Пусковым механизмом сократительного процесса является деполяризация мембраны в области дисков. Важным промежуточным звеном между деполяризацией мембраны и началом сокращения мышцы служит проникновение в область миофибрилл ионов Сa2+, которые в состоянии покоя находятся в основном в саркоплазматическом ретикулуме, представляющем собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих миофибриллу.

Сущность этого процесса заключается в активации сократительных элементов, вызывающей подъем напряжения в них и последующее укорочение. При изометрическом сокращении сократительные элементы мышечных волокон укорачиваются за счет растяжения последовательных упругих элементов мышцы и сухожилия, передавая напряжение на костные рычаги. При изотоническом сокращении активация сократительных элементов приводит к подъему внутреннего напряжения, что вызывает укорочение мышцы. Таким образом, кривые изометрического или изотонического одиночного сокращения служат внешним проявлением активации сократительного аппарата.

На записях кривых процессов возбуждения можно выделить несколько основных периодов самого возбуждения (сокращения): латентный период возникновения потенциала действия, потенциал действия, латентный период мышечного сокращения, фаза мышечного сокращения (рис.2.6). На кривой мышечного сокращения можно выделить две фазы – фазу подъема напряжения и фазу расслабления (при изометрическом сокращении) или фазу укорочения и фазу удлинения (при изотоническом сокращении). Длительность фазы напряжения (укорочения) всегда короче, чем длительность фазы расслабления (удлинения) примерно вдвое. Длительности этих фаз различны у различных мышечных волокон, что показано на рисунке (рис.2.7.).

38

Рис. 2.6. Одиночное сокращение мышцы.

И – отметка активизирующего импульса ; ЛП – латентный период сокращения ; Тс – время сокращения до максимума ;

ТR/2 – время полурасслабления от максимума ; Т0,5 – время полурасслабления от импульса ; РОС – сила одиночного сокращения.

Обычно по длительности фазы напряжения при изометрическом сокращении судят о скорости сокращения мышечных волокон: чем короче фаза напряжения, тем выше скорость сокращения. У наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц время одиночного сокращения (точнее, фазы подъема напряжения) составляет около 7,5 миллисекунд, у наиболее медленных мышечных волокон, например волокон камбаловидной мышцы – 150 мс. Время расслабления хорошо коррелирует с временем напряжения: чем короче фаза напряжения, тем короче и фаза расслабления. Однако при утомлении, первые его признаки можно определить по увеличению фазы расслабления.

Внешняя кривая одиночного сокращения отличается по форме и времени развития от «внутреннего» сократительного процесса.

Потенциал действия мышечного волокна развивается почти полностью еще до начала сокращения (рис.2.5). Через 1-2 миллисекунды после начала потенциала действия возникает состояние активности в сократительном аппарате. Это временная задержка необходима для деполяризации поперечных трубочек саркоплазматического ретикулума, освобождения ионов кальция и их продвижения к нитям миозина и актина, взаимодействия этих ионов с активными участками (поперечными мостиками). Однако и после развития активного состояния напряжение мышечных волокон повышается не сразу. В начале сократительные элементы вызывают растяжение расположенных последовательно с ними упругих компонентов – пассивных несократительных элемен-

39